- Импринт и импринтинг в психологии: что полезно об этом знать?
- Почему некоторые наследственные признаки зависят от возраста родителей?
- Бомба замедленного действия яичников
- Критика семейной теории
- Морфологические и синтаксические свойства[править]
- Наследование гена ифр-2
- Объяснение явления геномного импринтинга
- Повышение способности к эволюционирования
- Родственные слова[править]
- Семантические свойства[править]
- Синдромы ангельмана и прадера-вилли
Импринт и импринтинг в психологии: что полезно об этом знать?
И обнаружил: только что вылупившиеся пушистые комочки за свою маму готовы принять первый движущийся объект, который попадется на глаза. Целая стайка малышей признала в этом качестве самого экспериментатора, а признав, неотступно следовала за ним, призывно крякая. Один глупыш «назначил» мамой… обыкновенный мячик, другой — воздушный шарик.
К. Лоренц назвал это явление импринтингом — ранним запечатлением. Возникая на заре жизни, оно сохраняется на всю жизнь.
Тот же утенок, когда вырос, был абсолютно равнодушен к юным соплеменницам, зато активно «ухаживал» за любым круглым движущимся предметом, т. е. импринтинг матери перенесся и на подругу. Это означает, что результаты импринтинга не поддаются изменению — они необратимы, поскольку некая информация стойко запечатлевается в памяти.
А потом оказалось, что импринтинг присущ не только животным, но и человеку. Неоценимый вклад в создание импринт-концепции в рамках психологии эволюции внесли Тимоти Лири и его последователь Роберт Антон Уилсон. Необходимо также назвать имена Эриксона и Р. Дилтса. Последний дал весьма точное определение:
«Импринт (буквально от англ. imprint — запечатлевать, оставлять след) — это имеющий большое значение опыт или последовательность жизненных опытов прошлого, сформировавших у человека убеждение или целую совокупность убеждений».
Итак, что же полезно знать об этом?
Импринтинг совершается в течение определенных, обычно весьма ограниченных, периодов жизненного цикла (которые называются сенсибильными, критическими, моментами импринтной уязвимости), причем протекает очень быстро и неосознаваемо. Границы личного «Я» в импринте размыты, т. е. важны не только личностные проявления, но и система отношений со Значимыми Другими, вовлеченными в ситуацию. Поясним: речь идет о бессознательном подражании реакциям этих самых значимых, и это формирует опыт.
Импринт не обязательно негативен, он может быть и благоприятным для развития личности. Все зависит от характера реакции на возникающие импринтинговые обстоятельства. Это, в частности, подчеркивал Тимоти Лири в «Семи языках Бога», отмечая, что импринты могут быть важным позитивным опытом, приводящим к полезным убеждениям, и лишь при травмировании являются проблематичным опытом, который ведет к ограничивающим убеждениям.
Импринты могут складываться в сложные системы, особенно при наличии более поздних травматических запечатлений, которые усиливают более ранний импринт. А проявляются они, например, в виде ощущения «тупика» в жизни, т. е. безысходности, неспособности, покинутости, никчемности и т. д.
Несмотря на необратимость результатов импринтинга, их можно нейтрализовать. В разных направлениях психологии существуют отличные друг от друга подходы к этому процессу, но прежде всего важно понять, в чем он заключается. Ли Кэрролл приводит любопытную метафору для объяснения:
«Представьте себе следующее: вода в шланге для полива лужайки постоянно находится под давлением. Давление обеспечивает крупная водонапорная станция, и оно есть всегда. Однако, установив регулируемые разбрызгиватели воды, вы можете контролировать это давление или даже полностью свести его на нет. Таким образом, для нейтрализации чего-то требуется что-то добавить».
По Т. Лири и Р. Уилсону,
«наша нервная система содержит восемь потенциальных контуров, или „уровней“, или мини-мозгов. Четыре таких мини-мозга расположены в обычно активном левом полушарии головного мозга и связаны с нашим земным выживанием; четыре других контура — внеземные, они находятся в „молчащем“, или неактивном, правом полушарии и найдут свое применение в ходе нашей будущей эволюции. Это объясняет, отчего на данной стадии нашего развития правое полушарие мозга обычно пассивно».
А теперь посмотрим, что это за контуры…
Контур биовыживания. В нем программируются комплексы Питательно-Полезных Вещей и Вредно-Опасных. При импринтинге создается установка «доверия-подозрения». Считается, что увлечение наркотиками связано с желанием возвратиться в младенчество.
Эмоциональный контур. Он срабатывает на стадии «от ползанья — к хождению» и проявляется в территориальных притязаниях, вникании в семейные дела и отношения, выявлении характера принятия решений. Именно в это время формируется эгоизм или альтруизм.
Манипулятивно-символьный контур. Он задействуется в том возрасте, когда ребенок научается манипулировать предметами и обмениваться осмысленной речью с окружающими. При благоприятных условиях человек приобретает ловкость, а также умение толково излагать свои мысли. Но здесь же — увы — можно заразиться и «тупостью».
Социополовой контур. Он связан с передачей родовой и этнической культуры через поколения и становится активным в период полового созревания, и, соответственно, определяет сексуальную роль человека на всю жизнь. Негативный импринт может привести к половым извращениям, фетишизму и т. п.
Нейросоматический контур. Его называют «мозгом тела», а импринтинг может происходить в условиях полного или частичного лишения внешнего воздействия одного или более органов чувств (сенсорная депривация), общественной изоляции, физиологического стресса или сильного шока, пребывания в невесомости. Открытие этого контура практикуется в шаманизме, тантризме, хатха-йоге. Это контур наслаждения, достижимый не любым и каждым.
Нейроэлектрический контур. Его именуют «универсальным транслятором», а состояние, которое характерного для него — «сознанием абстрактного» и «метапрограммированием». Согласно психологии эволюции, этот уровень может позволить общаться без инструментов манипулятивно-символьного тоннеля реальности, в частности, с помощью телепатии.
Нейрогенетический контур. Как полагают авторы, этот тоннель реальности запускается, когда возникает диалог между ДНК и РНК, и он дает внетелесный опыт, характерный для раджа-йоги, и его можно считать генетическими архивами.
Нейроатомный контур. По мнению Кеннета Ринга, это проявление «космического бессознательного», охватывающего внутренние квантово-механические связи в человеке, которые не нуждаются в биологической оболочке. А Р. А. Уилсон добавляет: «Когда нервная система подключается к этому контуру квантовых уровней, пространство и время исчезают».
Кто-то может отнестись с сомнением к возможности существования высших уровней, но тут уж право каждого: принимать или не принимать, соглашаться или не соглашаться… Так ведь?
Почему некоторые наследственные признаки зависят от возраста родителей?
Геномный импринтинг – широко распространенное у млекопитающих явление, состоящее в том, что некоторые гены в половых клетках родителей особым образом «метятся» (например, путем метилирования цитозиновых оснований). «Помеченный» ген у потомства просто-напросто не работает. Некоторые гены отключаются в сперматозоидах, другие в яйцеклетках. В результате часть признаков потомство наследует только от матери (если соответствующие гены отключены в сперматозоидах), часть – только от отца (если ген отключен в яйцеклетке). В половых клетках потомства старые метки удаляются и заменяются новыми. В результате у внуков могут проявиться признаки деда или бабки, которые не были выражены у родителей. Импринтинг – это пример так называемой «эпигенетической», или надгенетической наследственности, то есть наследственных свойств, не связанных с изменением основной структуры генов – последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК.
Зачем нужен геномный импринтинг, почему он появился? Для объяснения этого существует две гипотезы. Первая – общепринятая – состоит в том, что импринтинг развился вследствие различия интересов полов. У млекопитающих между самкой и ее детенышем во время внутриутробного развития складываются отчасти антагонистические отношения. Говоря упрощенно, эмбрион старается высосать из матери побольше соков, а мать старается сохранить силы и здоровье, чтобы в будущем иметь возможность родить и других детенышей. Самец в этом конфликте в общем случае – на стороне детеныша. Других-то детей самка еще неизвестно от кого родит, а этот – свой. Поэтому самцы отключают в своих сперматозоидах те гены, которые способствуют защите матери от чрезмерных притязаний эмбриона, а матери, напротив, отключают в своих яйцеклетках те гены, которые могут эти притязания усилить. Действительно, большинство генов млекопитающих, подвергающихся родительскому импринтингу, так или иначе связаны с внутриутробным развитием, строением плаценты и т.п.
Альтернативная гипотеза, более симпатичная с этической точки зрения, была высказана совсем недавно (Jason B. Wolf, Reinmar Hager. A Maternal–Offspring Coadaptation Theory for the Evolution of Genomic Imprinting // PLoS Biology, 2006. 4(12): e380. DOI: 10.1371/journal.pbio.0040380 ). Согласно этой гипотезе, основной смысл геномного импринтинга – достижение лучшей совместимости между матерью и плодом, то есть на первое место ставятся не антагонистические взаимоотношения матери и эмбриона, а кооперативные. Если часть отцовских генов будет выключена, то у эмбриона будут работать только материнские копии этих генов, и эмбрион, таким образом, будет по своим физиологическим и биохимическим свойствам больше похож на мать, и им легче будет приспособиться друг к другу. Эта гипотеза предполагает, что в ходе родительского импринтинга должно отключаться больше отцовских генов, чем материнских, и факты это подтверждают.
А. И. Кутмин из Сибирского государственного медицинского университета (г. Томск) предположил, что роль импринтинга может быть значительно шире. По его мнению, это явление позволяет объяснить «общеизвестную статистику, свидетельствующую о том, что в человеческом обществе выдающиеся личности являются детьми родителей крайних возрастных категорий, как правило, старых отцов и юных матерей». Вот только очень досадно, что автор не дает ни одной ссылки на литературные источники, из которых читатель мог бы хоть что-то достоверное узнать об этой «общеизвестной статистике»! На мой взгляд, это серьезное упущение в первую очередь со стороны научного редактора.
Гипотеза А. И. Кутмина состоит из трех положений.
1) В геномах млекопитающих существуют гены-супрессоры (т.е. гены, подавляющие активность других генов), в регуляторных областях которых имеется несколько одинаковых копий каких-либо регуляторных элементов, например энхансеров, т.е. мест прикрепления белков-регуляторов, активирующих данный ген.
2) В предшественниках половых клеток одного из родителей (либо отца, либо матери) осуществляется импринтинг этих повторяющихся регуляторных участков. Чем больше таких участков будет «помечено», тем слабее работает ген-супрессор, и тем сильнее будет выражен у потомства тот признак, который этим геном-супрессором подавляется.
3) Импринтинг осуществляется не хаотично, а в строго определенной последовательности по мере старения родителя. Изначально в клетках – предшественниках гамет в одной из двух копий гена (аллель 1) все копии регуляторного участка блокированы, а в другой копии (аллель 2) они все «открыты», активны. С течением времени ситуация меняется. Часть копий у аллеля 1 активируется, и при этом ровно столько же копий у аллеля 2 блокируется. К концу жизни оказывается, что блокированы все копии регулятора у аллеля 2, а у аллеля 1 – все открыты (рис. 1).
Таким образом, свойства половых клеток (гамет) будут меняться в зависимости от возраста родителя (допустим, отца). Очень молодые и очень старые отцы будут производить разные гаметы: в половине сперматозоидов данный ген-супрессор будет полностью активирован, в другой половине – полностью подавлен. У матери данный ген не подвергается импринтингу, поэтому во всех ее яйцеклетках данный ген будет полностью активирован. Потомство, таким образом, получится разнообразным: половина потомства получит две активированные копии гена, другая половина – одну активированную и одну блокированную копии.
Если же отец – среднего возраста, то во всех его сперматозоидах данный ген будет наполвину активирован, наполовину подавлен. Все потомство получит в этом случае от матери – активированный ген, от отца – наполовину активированный. Разброс признаков у потомства поэтому должен быть меньше. Дети очень юных и очень старых родителей, таким образом, должны проявлять крайние значения признаков и быть разнообразными, дети родителей среднего возраста должны проявлять средние значения признаков и быть более однообразными.
Безусловно, гипотеза А. И. Кутмина очень интересна. Но насколько она соответствует действительности? Для ответа на этот вопрос нужны факты, а вот с фактами пока, на мой взгляд, дело обстоит не очень хорошо.
Для подтверждения своей гипотезы А. И. Кутмин приводит всего лишь четыре примера. Это не слишком много, если учесть, что, судя по тексту статьи, данная идея появилась у автора довольно давно, не позднее 1999 года. Геномный импринтинг сейчас очень активно изучается, и если гипотеза Кутмина верна, то можно было бы ожидать, что среди огромного количества постоянно открываемых новых фактов, касающихся импринтинга, автор смог бы найти множество подтверждений своему предположению. Однако в статье, как ни странно, почти нет ссылок на англоязычные публикации последних лет по геномному импринтингу.
Все четыре примера, приводимые автором, к сожалению, страдают тем или иным изъяном. Все они основаны на поиске характерного рисунка в распределении количественных признаков в зависимости от возраста родителей. Это рисунок А. И. Кутмин назвал «эпигенетическим крестом». Если гипотеза верна, то, откладывая по горизонтальной оси «эпигенетический возраст» родителя, а по вертикальной – состояние признака у потомков, мы получим характерное Х-образное распределение точек. У самых молодых и самых старых родителей потомки имеют одно из двух крайних состояний признака, у родителей среднего возраста – среднее состояние.
Первый пример состоит в том, что в выборке из 19 женщин наблюдается положительная корреляция между возрастом отцов этих женщин и значением особого признака – гематокрита (объемный процент осадка цельной крови). Автор предполагает, что ген-супрессор с «копийным регулятором», от которого зависит гематокрит, располагается на половых хромосомах X и Y, «импринтирующим» родителем является отец, и у молодых отцов изначально в предшественниках гамет импринтированы все копии «копийного регулятора» на Y-хромосоме, а на X-хромосоме – все активны. Поэтому, если гипотеза верна, гематокрит у женщин должен расти, у мужчин – снижаться с возрастом отца. У женщин, как показывает этот пример, гематокрит с возрастом отца действительно растет, хотя этот рост и не очень четкий (коэффициент корреляции 0,55). А вот по мужчинам данные не приводятся. Из текста можно понять, что у мужчин, особенно у молодых, этот признак зависит еще и от их собственного возраста, что затрудняет исследование.
Второй пример – это график зависимости веса детенышей водяной полевки при рождении от степени привлекательности запаха самцов (которая определялась по времени исследования стимула самками) (рис. 4). Детеныши самцов, имевших более «интересный» для самки запах, весят в среднем больше. Это, конечно, проявление одного из механизмов выбора оптимального полового партнера (см.: Распутство матерей идет на пользу потомству , «Элементы», 9.11.06; Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.06). А. И. Кутмин заметил в графике некую крестообразность (по правде сказать, довольно слабо выраженную) и предположил, что, возможно, вес новорожденных регулируется предложенным им эпигенетическим механизмом. Только для этого надо еще сделать дополнительное допущение, что степень привлекательности запаха самца определяется его «эпигенетическим возрастом» – а это очень и очень смелое допущение. Ведь известен уже ряд факторов, определяющих привлекательность запаха самца для самок грызунов: это и состояние его здоровья, и уровень половых гормонов, и степень родства с самкой. Добавить сюда еще и «эпигенетический возраст» чисто теоретически, конечно, можно, но едва ли это стоит делать без веских оснований, только потому, что так лучше для предлагаемой автором гипотезы.
Третий пример – это график зависимости «радиочувствительности» (число хромосомных аббераций на 100 клеток) от антиоксидантной активности плазмы крови у мужчин, получивших хроническую дозу облучения 28,7 /- 1,3 бэр во время работы на Сибирском химическом комбинате (г. Северск Томской области). На графике заметна слабо выраженная крестообразность. Это трактуется автором как «вторичный эпигенетический крест», который должен получаться, если оба сопоставляемых признака (в данном случае антиоксидантный статус и радиочувствительность) регулируются в соответствии с предложенной гипотезой.
Четвертый пример, пожалуй, наиболее убедителен. Рассмотрены семь пар разнополых сибсов (братьев и сестер). Брат и сестра в каждой паре близки по возрасту (это значит, что их отец находился на одной и той же «эпигенетической стадии»). Оказалось, что если расположить мужчин в этой выборке в порядке убывания гематокрита, то у их сестер в этом ряду гематокрит, напротив, возрастает. Если предположить, что по соотношению гематокрита у брата и сестры можно судить об «эпигенетическом возрасте» их отца, и отложить этот вычисленный эпигенетический возраст по горизонтальной оси, а по вертикальной оси отложить значения гематокрита у братьев и сестер, то получается довольно красивый «эпигенетический крест». Вот только сведений о реальном возрасте отцов этих пар автор почему-то не приводит, что существенно портит впечатление от данного примера и снижает его убедительную силу.
В целом гипотезу А. И. Кутмина можно охарактеризовать как весьма интересную, но пока недостаточно обоснованную.
P.S. Автор указывает, что альтернативная гипотеза о том, что в нескольких копиях присутствует не регуляторный участок гена-супрессора, а сам ген, маловероятна, поскольку все гены обычно присутствуют только в одной копии в каждом гаплоидном наборе хромосом. Это не соответствует последним результатам анализа генома человека. Оказалось, что в нашем геноме очень многие крупные участки (длиной более 1000 нуклеотидов) многократно дублируются, причем число копий может сильно различаться у разных индивидуумов (Redon et al., 2006. Global variation in copy number in the human genome // Nature. V. 444, P. 444-454)
Бомба замедленного действия яичников
Вамуза и Мэнн предложили на объяснение геномного импринтинга гипотезу, которую они назвали «англ. Ovarian time bomb» (OTB) — бомбой замедленного действия яичников. Согласно этому подходу импринтинг призван уменьшить вероятность злокачественного перерождения клеток зародышевой линии у женщин.
Иногда неоплодотворенные ооциты начинают спонтанно развиваться, в результате чего возникают яичниковые тератомы, однако, обычно такие опухоли является относительно доброкачественными, потому, что образованные клетки не могут дифференцироваться в инвазивный трофобласт.
Для развития трофобласта необходимые гены отца. Авторы OTB считают, что основная роль геномного импринтинга — «выключить» в ооцитах гены, отвечающие за развитие трофобласта, чтобы предотвратить образование злокачественных терато. Поскольку в сперматозоидах эти гены «включены», после оплодотворения сможет происходить нормальное развитие.
Хотя эта гипотеза дает поясення импринтинга генов, отвечающих за рост трофобласта, в материнском геноме, и генов, отвечающих за подавление трофобластного роста, — в родительском, однако значение отключения не связанным с этими процессами генов, остается непонятным.
Авторы предполагают, что они могли просто случайно «попасть под горячую руку» вследствие неадекватного распознавания нужных генов машинерией импринтинга. Кроме того, эта гипотеза не может объяснить геномного импринтинга у организмов с неинвазивной плацентой, например у овец.
Критика семейной теории
Семейная теория геномного импринтигу подверглась критике как относительно ее теоретического построения, так и в отношении ее применения для объяснения конкретных феноменов.
Одним из аргументов, которые могут дать основания сомневаться в логической целостности семейной теории, является то, что она построена главным образом на основе вычислений в области теории игр, в то время как расчеты популяционной генетики предусматривают иное поведение аллелей генов.
Кроме того, возникают трудности с объяснением некоторых явлений: например исследования однобатькивських дисомий (англ. Uniparental disomy, UPD), вопреки предположениям семейной теории показывают, что большинство родительских UPDs имеют результатом уменьшен размер потомства или не имеют на него никакого эффекта.
В общем эволюционное объяснение геномного импринтинга является полем для активных научных споров, но семейная теория является наиболее признанной.
Морфологические и синтаксические свойства[править]
им-при́н-тинг
Существительное, неодушевлённое, мужской род, 2-е склонение (тип склонения 3a по классификации А. А. Зализняка).
Корень: -импринтинг-.
Наследование гена ифр-2
Другой пример геномного импринтинга — наследование гена инсулиноподобного фактора роста-2 (ИФР-2), необходимого для пренатального роста (мыши, не экспрессирующих этого гена рождаются вдвое меньше обычных). Для фенотипа важна только родительская копия этого гена, поскольку только она транскрибируется.
Импринтиг родительского гена ИФР-2 обеспечивается метилированием ДНК, хотя эта модификация обычно вызывает угнетение экспрессии определенного гена, в этом случае она наоборот активирует. Модифицируется не один структурный ген и не его промотор, а так называемый изоляторный элемент вблизи структурного гена.
К этой последовательности в неметильованому состоянии присоединяется белок CTCF, что препятствует взаимодействию гена ИФР-2 с енхансерною последовательностью. Если изоляторный элемент метилированный, то такая коммуникация становится возможной, потому, что присоединение CTCF не происходит, соответственно экспрессия гена ИФР-2 происходит очень активно.
Объяснение явления геномного импринтинга
Диплоиднисть считается эволюционно «выгодной» признаку, поскольку у организма, что имеет две копии определенного гена, они всегда «подстраховывают» друг друга, получив дефектный ген от одного из родителей особь все еще имеет шанс на нормальную жизнедеятельность благодаря копии полученной от другого.
Геномный импринтинг является формой моноалельои экспрессии генов, при которой описана преимущество диплоидности полностью нивелируется, а следовательно это явление должно предоставлять организмам какую альтернативную — и сильную — селективное преимущество, или иметь другое эволюционное объяснение. Биологическая роль геномного импринтинга до сих пор не выяснена, по ее объяснение было предложено несколько гипотез.
Повышение способности к эволюционирования
Одно из объяснений биологической роли геномного импринтинга предполагает, что это явление может повышать способность организмов эволюционировать. Благодаря импринтинга аллель определенного гена одно или несколько поколений может оставаться «в тени», то есть совсем не влиять на фенотип организма.
При таких условиях он не будет испытывать селекционного давления, и в нем сможет накопиться определенное количество мутаций. Авторы гипотезы считают, что таким образом темпы эволюции могут увеличиться, поскольку иногда для приспособительных изменений необходимо сочетание двух или более мутации, которые сами по себе были бы смертельными.
Эта гипотеза имеет ряд недостатков: во-первых, повышение темпов эволюции выгодно только для целой группы организмов, а не для каждой особи в отдельности, поэтому не понятно, каким образом оно могло впервые установиться в определенной группе и может препятствовать индивидуумам ревертуваты к биалельнои экспрессии генов .
Во-вторых, для аллелей с рецессивными мутациями геномный импринтинг не только не увеличивает количества поколений, в течение которых они не испытывают действия отбора, а наоборот — уменьшают ее. В-третьих, эта гипотеза не позволяет предусмотреть какие именно гены будут подлежать импринтинга и в какой именно пола.
Родственные слова[править]
Происходит от англ. imprinting «отпечаток; запечатление» ??
Семантические свойства[править]
- психол.запечатление образа, закрепление в памяти признаков объектов ◆ Происходило запечатление, импринтинг ― есть такой термин в генетике, запечатление на таком глубоком уровне, что спустя десятилетия мне воспроизводили его слова, его выражения, как он вскакивал, носился взад-вперёд, как свирепел, добрел… Д. А. Гранин, «Зубр», 1987 г.[НКРЯ]◆ Слово «импринтинг», то есть «запечатление», биологи в данном случае используют для того, чтобы обозначить: на ген было произведено необратимое воздействие. Надежда Маркина, «Премия за непорочное зачатие. Можно обойтись и без партнёра», 2002 г. // «Известия»[НКРЯ]◆ Это явление, ставшее полной неожиданностью для науки, потом было названо импринтингом, или запечатлением. Михаил Либерман, «Основной инстинкт», 2021 г. // «Зеркало мира»[НКРЯ]
- запечатление
Синдромы ангельмана и прадера-вилли
Примером явления геномного имппринтингу у человека есть наследования синдромов Ангельмана и Прадера-Вилли. Первый проявляется в замедлении физического и умственного развития, нарушении сна, приступах, резких движениях, также больные часто улыбаются, смеются и ведут себя так, будто они вообще счастливы.
Второй синдром заключается в отсутствии контроля за потреблением пищи, в результате чего больные часто переедают и болеют ожирением, а также в пониженном тонусе мышц, сколиозе, повышенной сонливости, сниженной активности половых желез и др. Оба синдромы вызываются одной и той же мутацией: делецией в области 15q11q13.
